Six pattes sous terre :
contribution de l’archéoentomologie à l’étude des sépultures multiples de la catacombe romaine des saints Pierre et Marcellin (Rome, fin I^er-III^e s.)

Introduction

Parmi toutes les catacombes chrétiennes romaines, celle des saints Pierre et Marcellin représente un cas emblématique qui tient en grande partie à la très bonne conservation de ses peintures murales, mais aussi à l’opportunité qu’elle offre d’accéder à un immense cimetière, un véritable “monde des morts”, qui a progressivement pris forme dans le sous-sol du suburbium de Rome, sur environ trois hectares de superficie. Ses 4,5 km de réseaux souterrains, répartis sur trois niveaux, contenaient entre 20 000 et 25 000 sépultures¹.

Longtemps étudiée par les historiens et les archéologues, cette catacombe a bénéficié depuis le début des années 2000 d’investigations plus spécifiquement anthropologiques, en raison notamment de la découverte de dépôts inhabituels de restes humains juxtaposés et superposés, regroupés dans sa partie centrale. Cette singularité, susceptible de refléter une crise de mortalité, de même que la présence de différents vestiges liés au traitement funéraire, a suscité l’intérêt et l’implication d’un grand nombre de chercheurs. En raison de la présence de nombreux restes d’insectes bien conservés, l’archéoentomologie a pour sa part occupé une place particulièrement privilégiée, permettant de mieux interpréter ces dépôts funéraires.

Contexte historique et archéo-anthropologique

Localisé au sud-est de Rome, sur l’ancienne via Labicana (aujourd’hui via Casilina), ce complexe funéraire souterrain fonctionna en tant que cimetière chrétien du dernier tiers du III^e siècle jusqu’au début du V ^e s. p.C.². Avant son usage funéraire, sans qu’il soit possible d’en préciser la chronologie exacte, il fut utilisé comme conduite hydraulique pour l’approvisionnement en eau des petites propriétés agricoles de surface, ainsi que pour l’exploitation de la pouzzolane en tant que matériau de construction, ce réseau sous-terrain fut ensuite aménagé en galeries funéraires par ceux que l’on appelait dans l’Antiquité les fossores. Ce terme, bien qu’encore utilisé aujourd’hui, désignait alors toutes les spécialités de ce qu’on nomme aujourd’hui l’art funéraire, de la construction à la décoration des tombes³. L’utilisation de ces nouveaux espaces funéraires répondait d’une part à la nécessité de trouver de nouveaux lieux d’inhumation en raison de la croissance démographique de Rome, et, d’autre part, témoignait de la volonté d’humilité des premiers chrétiens qui recherchaient une plus grande simplicité dans le traitement des défunts.

La catacombe des saints Pierre et Marcellin fut découverte en 1594 par Antonio Bosio, archéologue italien d’origine maltaise et premier explorateur systématique de la Rome souterraine. En dépit des nombreuses campagnes de fouilles qui y furent menées jusque dans les années 1970⁴, la zone funéraire centrale dont il sera question dans cet article ne fut clairement identifiée pour la première fois qu’en 2004⁵, en raison d’un effondrement de terrain qui motiva une exploration approfondie. Cette dernière permit la découverte d’un très grand nombre de restes humains rassemblés dans plusieurs salles (fig. 1), des espaces funéraires très différents de ceux habituellement observés dans le reste de la catacombe, traditionnellement connue pour ses galeries, dont les murs accueillaient des niches funéraires individuelles, appelées loculi. Des fouilles archéologiques furent alors engagées et se déroulèrent entre un et deux mois par an entre 2005 et 2010⁶.

L’étude archéologique a révélé, d’une part, que ces restes squelettiques correspondaient à des dépôts primaires et donc de réfuter l’idée qu’il puisse s’agir d’un ossuaire, et, d’autre part, grâce à des observations précises quant aux relations entre les ossements d’individus superposés, de démontrer la simultanéité de ces inhumations. Ces constatations ont conduit à l’hypothèse d’une véritable crise de mortalité à grande échelle⁷. La reconstitution tridimensionnelle de deux salles et une restitution des volumes corporels des sujets ont permis d’exclure un dépôt simultané pour l’intégralité des cadavres, le volume total occupé par les corps excédant largement l’espace disponible dans les salles funéraires. Différentes phases de dépôt ont donc été nécessaires pour installer les corps, des phases séparées par un intervalle de temps de durée inconnue, mais suffisante pour permettre une décomposition des cadavres conséquente, témoignant ainsi de plusieurs crises de mortalité successives⁸.

Plusieurs indices (des monnaies, des datations radiocarbone sur os, tissus et pépins de raisins, ainsi que de rares petits objets) tendent à indiquer une utilisation de ces espaces funéraires sur une longue période, entre la fin du I^er siècle et le début du III^e s. p.C., bien antérieure à ce que l’on connait du fonctionnement de la catacombe en tant que cimetière communautaire chrétien à la fin du III^e s. p.C.

En dépit de la mauvaise conservation des restes osseux, l’étude anthropologique menée sur environ 500 individus a fourni certaines caractéristiques du recrutement par âge et par sexe⁹. Elle révèle notamment une prédominance des jeunes adultes, un déficit considérable d’individus immatures et une forte majorité de femmes (31 %). Bien que ces données ne permettent pas à elles seules d’identifier une crise de mortalité spécifique, l’absence de traumatismes témoignant de violences inter-humaines, suggère l’hypothèse d’une épidémie. Certaines sources textuelles rapportent l’existence de crises majeures de mortalité à Rome durant la période impériale ; les inhumations découvertes pourraient se rattacher à la “peste antonine” ou“galénique” qui a frappé l’Empire romain sous les règnes de Marc Aurèle et Commode entre 165 et 190 a.C., plus probablement à une épidémie de variole¹⁰. La dégradation de l’ADN n’a malheureusement pas permis d’appliquer les méthodes biomoléculaires afin d’identifier le(s) pathogène(s) responsable(s) de ces décès multiples.

Le décryptage du traitement funéraire de certains défunts a mis en lumière des pratiques originales, notamment l’existence probable de draps de lin enroulés autour de corps initialement enduits de plâtre (fig. 2). La présence de matériaux rares et coûteux, tels des fils d’or, de l’ambre de la Baltique, de la résine de sandaraque et de l’encens du Yémen, pourraient refléter un statut social relativement élevé des défunts¹¹, mais également exprimer le caractère cosmopolite bien documenté par les textes de la ville de Rome dès le II^e s. a.C. et en conséquence une tradition funéraire spécifique d’un groupe d’individus en particulier. Cette dernière hypothèse est soutenue par les résultats des analyses biogéochimiques isotopiques (δ¹³C, δ¹⁵N, δ¹⁸O et δ ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr) effectuées sur des os, de l’émail dentaire et des cheveux. Elles ont permis de reconstituer les schémas de mobilité des inhumés et de démontrer la présence de diverses origines géographiques, dont l’Europe, l’Asie Mineure, l’Afrique et l’Arabie¹².

Les données acquises, différentes mais complémentaires, convergent vers l’hypothèse que la zone centrale de la catacombe des saints Pierre et Marcellin constitue un point clé pour comprendre les modalités de gestion des morts de masse durant la période impériale. D’autres analyses complémentaires mériteraient toutefois d’être explorées. Des vestiges d’insectes, remarquablement bien conservés, ont été directement observés sur des os ou dans des tissus cérébraux (fig. 8, 10, 11, 12). La préservation de ces derniers, ainsi que de cheveux, est un phénomène rare mais n’est toutefois pas unique dans des environnements à forte humidité¹³. La surveillance environnementale de la catacombe a montré des températures constantes (entre 16,6°C et 17,6°C) et une humidité relative élevée (95–100 %), sans fluctuations saisonnières¹⁴. La présence de tels vestiges offre une réelle opportunité pour des investigations archéoentomologiques susceptibles d’aborder des questions liées aux traitements funéraires des individus (exposition des corps avant l’inhumation, présence éventuelle d’ectoparasites vecteurs d’épidémies, indications sur la saisonnalité des décès…). Ces recherches pourraient également permettre de répondre à la question de la relation des chambres funéraires avec l’extérieur de la catacombe. En effet, à proximité immédiate de ces salles, les investigations archéologiques ont révélé la présence d’un puits vertical connecté à l’extérieur de la structure et peut-être lié à l’extraction de tuf exploité lorsque le secteur servait de carrière. Ce dernier aurait pu être utilisé comme point d’accès aux chambres centrales, facilitant ainsi le dépôt des corps¹⁵.

Des insectes et des morts : lecture entomologique des sépultures

L’étude des restes d’insectes issus des sédiments quaternaires constitue une discipline scientifique à part entière, dont l’émergence remonte à la seconde moitié du XX^e siècle¹⁶. Cette science relativement récente se subdivise en deux branches distinctes : la paléoentomologie et l’archéoentomologie. Bien qu’elles reposent sur des principes et des méthodologies communs, la première est principalement dédiée à la reconstitution des paléoclimats et des paléoenvironnements, tandis que la seconde s’attache à l’analyse des contextes archéologiques anthropisés. Dans ce second cas, l’analyse des assemblages entomofauniques constitue un outil précieux, non seulement pour les inférences paléoécologiques, climatiques et environnementales, mais également pour les interprétations ethnoarchéologiques et anthropologiques relatives aux pratiques et modes de vie des sociétés du passé¹⁷. En contexte funéraire, cette étude s’appuie sur les principes et applications de l’entomologie médico-légale et est désignée sous le terme d’archéoentomologie funéraire¹⁸. Les investigations fondées sur les thanatocénoses anciennes apparaissent comme une méthode pertinente pour approfondir les recherches sur le traitement des défunts, les événements taphonomiques et, par extension, les pratiques funéraires des sociétés du passé¹⁹.

La reconstitution de l’apparence originale des vestiges humains au moment du dépôt nécessite une connaissance approfondie des processus diagénétiques et, plus largement, de la taphonomie, incluant toutes les interactions physiques et chimiques dans un tel contexte. L’approche archéoentomologique se distingue également de l’entomologie forensique en ce qu’elle examine des processus révolus, plutôt que dynamiques. Dans ce contexte, les insectes ne sont plus des agents actifs de la décomposition, mais constituent un élément intégré de l’assemblage funéraire, témoignant d’un instant figé dans le temps offrant une lecture fossilisée d’un fragment du passé.

La possibilité d’étudier les cortèges entomofauniques anciens est directement liée à l’un des principaux constituants de l’exosquelette des arthropodes, la chitine, un composé organique chimiquement stable et particulièrement résistant à la décomposition. Dans la majeure partie des cas, ce sont les coléoptères qui se conservent préférentiellement dans les sédiments archéologiques, en vertu de la nature très résistante de leur exosquelette. D’autres insectes, couramment étudiés en entomologie médico-légale, et notamment ceux appartenant à l’ordre des Diptères (mouches vraies), figurent également au sein des assemblages entomologiques propres aux contextes funéraires. Cependant, ces derniers, à l’encontre des coléoptères, ne se conservent pas sous leur forme adulte (imago). Dans les archives archéologiques, leurs vestiges correspondent majoritairement à des stades immatures, et seuls leurs “cocons” fortement sclérotisés, les puparia (sing. puparium), possèdent une capacité de préservation suffisante pour être conservés dans les sédiments. Véritables “horloges biologiques”, les mouches nécrophages comptent parmi les principaux insectes d’intérêt médico-légal. Elles permettent de documenter à la fois la phase pré-sépulcrale (par exemple, en indiquant la durée d’exposition d’un corps) et la phase post-dépositionnelle, offrant ainsi des informations précieuses sur les pratiques funéraires, les environnements passés et la saisonnalité des dépôts²⁰. Enfin, divers autres ordres d’insectes, incluant des formes ectoparasites comme les Siphonaptères (puces), les Phthiraptères (poux de tête, de corps et du pubis) et les Hémiptères, notamment les Cimicidae (punaises de lit), sont susceptibles d’être conservés dans les contextes archéologiques. Ces insectes présentent un intérêt majeur pour la connaissance des conditions sanitaires du passé puisqu’ils sont fréquemment vecteurs d’organismes pathogènes. Ils permettent ainsi l’identification de zoonoses et/ou d’épizooties ayant affecté les populations anciennes²¹.

La présence de vestiges d’insectes dans des contextes funéraires archéologiques résulte de deux phases distinctes de colonisation. La première phase, dite “pré-dépositionnelle”, concerne principalement les insectes nécrophages qui colonisent les corps humains dans un court délai après la mort. Cette phase “en plein air” implique que le cadavre est resté exposé à l’air libre pendant une période plus ou moins longue avant son inhumation. La seconde phase, dite “post-dépositionnelle”, se produit sous terre et inclut des groupes écologiques spécialisés ayant propension à coloniser les corps enfouis. L’identification et la caractérisation de ces deux catégories de colonisation constituent un enjeu majeur pour la reconstitution a posteriori du contexte sépulcral et de la thanatocénose des restes humains enfouis. À cet égard, contrairement à certaines idées reçues, la présence de puparia de diptères associés à des restes humains dans un contexte archéologique n’implique pas nécessairement que l’individu soit resté exposé à la surface avant son inhumation. Comme précédemment indiqué, certains taxons, notamment certaines mouches appartenant aux familles des Muscidae et des Phoridae, sont morphologiquement adaptés pour coloniser des corps enterrés à des profondeurs allant jusqu’à deux mètres²².

Dans la plupart des cas, les restes humains mis au jour en contexte funéraire archéologique proviennent d’exhumations et concernent des individus squelettisés. En plus des vicissitudes liées à la préservation in situ de la matière organique, la communauté d’insectes associée à un corps inhumé est incomparablement moins diversifiée que l’entomofaune de surface²³. Pour ces raisons, les interprétations fondées sur des vestiges d’insectes subfossiles ne peuvent égaler la précision et la prédictibilité des cas médico-légaux modernes des expertises forensiques sur des cadavres actuels.

Les communautés d’insectes et autres arthropodes qui se succèdent au cours du processus de décomposition interagissent simultanément entre elles et avec le cadavre, formant ainsi un écosystème dynamique où les relations trophiques et écologiques évoluent en fonction des modifications physico-chimiques du substrat organique. Récemment, a été proposé le terme de “nécrosystème” pour désigner cet écosystème cadavérique transitoire, structuré par l’ensemble des interactions biologiques et physico-chimiques qui se développent autour d’un organisme en décomposition²⁴. Il regroupe des espèces “visiteuses”, qui exploitent temporairement le cadavre comme site de ponte, et des espèces “résidentes”, qui s’y établissent durablement tant que celui-ci constitue une ressource trophique viable. La dynamique de colonisation varie selon les taxons : les coléoptères nécrophiles (Staphylinidae, Histeridae, Silphidae, etc.), présentent un effectif généralement fidèle à la population initiale ayant colonisé la tombe. À l’inverse, les diptères, initialement présents en faible nombre lors de l’oviposition (ponte), voient leur effectif s’accroître de manière exponentielle par leur descendance, entraînant une surreprésentation de leurs vestiges par rapport aux autres insectes.

L’entomofaune de la catacombe

À ce jour, et à notre connaissance, aucune autre étude archéoentomologique n’a été conduite dans un contexte associé à une crise de mortalité. Par ailleurs, bien que d’origine anthropique, le milieu catacombal — constitué de réseaux souterrains creusés dans le tuf — présente, en raison de sa profondeur, de son obscurité, de son hygrométrie stable et de l’étendue de son réseau de galeries, des caractéristiques écologiques plus proches d’un environnement karstique naturel que de celles d’autres structures funéraires souterraines, telles que les cryptes ou les grottes sépulcrales.

La préservation exceptionnelle des insectes, en contraste avec celle des restes squelettiques, a justifié une investigation archéoentomologique dans ce contexte archéologique unique. Les principaux objectifs de cette recherche étaient de fournir des informations pertinentes sur l’environnement de la catacombe pendant son utilisation, sur les traitements funéraires des défunts, et d’explorer les circonstances de ces décès multiples. Lors des campagnes de fouilles successives conduites dans le cœur de la catacombe entre 2005 et 2010, de nombreux échantillons de vestiges bioarchéologiques ont été collectés à différents endroits des salles funéraires et leurs emplacements précisément consignés. Dans la majorité des cas, ces vestiges entomologiques étaient directement associés aux ossements ; il s’est avéré difficile, voire impossible, de collecter des échantillons de sédiments en raison de la nature même du site, les salles étant creusées directement dans le tuf.

Compte tenu de la suspicion d’une épidémie à l’origine de la formation des assemblages osseux, l’étude entomologique s’est en premier concentrée sur la recherche potentielle de restes d’ectoparasites hématophages associés aux cadavres, en particulier de puces (Pulex irritans) ou de poux de corps humains (Pediculus humanus humanus), tous deux suspectés d’être des vecteurs primaires de maladies épidémiques et, notamment, de la bactérie Yersinia pestis, agent responsable de la peste²⁵.

Résultats

Manque… de poux… pas de puces

Malgré une analyse approfondie des échantillons bioarchéologiques extraits du secteur central de la catacombe, aucun reste d’ectoparasite n’a été retrouvé. Il est peu probable que ce déficit soit lié à des processus taphonomiques, tels qu’un biais de préservation différentielle, car de nombreux éléments exosquelettiques, pourtant moins favorables à la conservation, figuraient au sein des échantillons archéologiques. De plus, les restes d’ectoparasites ont propension à survivre sur le long terme dans les sédiments²⁶. Bien qu’aucune puce, ni aucun pou humain n’aient été retrouvés, l’étude archéoentomologique conduite in situ a révélé la présence de quatre ordres d’arthropodes (fig. 3), incluant des Coléoptères, des Diptères, des Acariens et des Pseudoscorpions, représentés par 11 familles, 11 genres et 14 espèces. Seuls les taxons les plus représentatifs et pertinents quant aux questionnements sur les conditions paléoenvironnementales de la catacombe et les pratiques funéraires mises en œuvre seront présentés ci-après.

L’environnement naturel de la catacombe

L’analyse des échantillons a mis en évidence la présence de plusieurs espèces non nécrophiles, fournissant ainsi des indications sur les caractéristiques de l’environnement local au moment de l’utilisation de la catacombe.

Carabidae (Coleoptera)

· Carabus (Archicarabus) alysidotus Illiger, 1798 (fig. 4)

L’étude des vestiges entomologiques a permis d’identifier un élytre droit complet attribué à Carabus alysidotus (Carabidae). Cette espèce rare et localisée, principalement méditerranéenne, est caractéristique des écosystèmes humides, notamment des zones marécageuses, prairies humides et marais²⁷. Carabus alysidotus est une espèce luticole (adaptée aux environnements boueux), et fortement hygrophile²⁸. Elle présente une capacité d’immersion spontanée et peut rester submergée jusqu’à 15 minutes²⁹. L’activité de cette espèce est principalement hivernale et printanière, avec une période d’activité s’étendant de début décembre à mi-mars. Elle est prédatrice, se nourrissant de vers de terre, d’insectes et de gastéropodes, dont elle brise la coquille pour en consommer les tissus³⁰. Autrefois abondante, notamment dans la région de Rome, C. alysidotus a connu un fort déclin en raison de l’anthropisation et du drainage des zones marécageuses. La mise en évidence de cette espèce dans le contexte singulier de la catacombe constitue un indicateur paléoécologique majeur, indiquant que le site était initialement implanté dans un environnement de marécages.

Geotrupidae (Coleoptera)

Les Geotrupidae, dont le nom dérive du grec “geos” (terre) et “trýpes” (forer), sont des coléoptères majoritairement coprophages à corps convexe connus pour leur capacité à creuser des galeries dans le sol. Ces cavités sont remplies de matières stercorales telles que des excréments de bovins et d’équidés, plus rarement de feuilles mortes ou d’humus, servant de substrat nutritif pour leurs larves. La faune italienne compte 10 genres, 19 espèces et 7 sous-espèces appartenant à cette famille³¹.

Au sein des assemblages archéologiques étudiés, des restes bien conservés appartenant à deux espèces distinctes de Geotrupidae ont été mis en évidence en association avec les squelettes.

· Jekelius intermedius Costa, 1839 (fig. 5)

Contrairement à la majorité des espèces du genre qui sont strictement coprophages, Jekelius intermedius présente un régime alimentaire polyphage, se nourrissant de matières fécales, de cadavres, de champignons et de débris organiques en décomposition. Espèce oligotrophe³², J. intermediusfréquente principalement les écosystèmes méditerranéens, notamment les zones côtières sablonneuses, les prairies pâturées, formations de maquis et forêts mésophiles. Les observations éco-éthologiques effectuées dans la région de Pise (Italie) indiquent que J. intermedius est associé aux biocénoses forestières humides sur sols sableux, où coexistent cerfs élaphes (Dama dama), sangliers (Sus scrofa) et lapins (Oryctolagus cuniculus)³³. Dans ces habitats, la présence de l’espèce est conditionnée par la disponibilité de déjections animales, notamment celles des cervidés et des suidés. Bien que principalement coprophage, Jekelius intermedius peut parfois adopter un comportement nécrophage. Il est donc probable que les composés volatils issus de la décomposition des corps dans la catacombe aient pu constituer un facteur attractif.

Dans la région du Latium, l’espèce présente une activité saisonnière restreinte, les adultes étant principalement actifs de la mi-juin au début septembre. Comme tous les représentants du genre, J. intermedius est aptère (dépourvu d’ailes fonctionnelles), ce qui limite ses déplacements à de courtes distances. La présence de ce taxon dans la catacombe suggère l’existence d’un accès relativement proche des salles funéraires, permettant son intrusion dans l’environnement sépulcral.

· Geotrupes spiniger Marsham, 1802

Geotrupes spiniger appartient également à la guilde des coléoptères coprophages. Ce bousier manifeste une préférence marquée pour les excréments de grands vertébrés, notamment ceux des équidés et des bovins, mais il est également associé à la décomposition de champignons. L’espèce est fréquemment observée dans des milieux ouverts, tels que les pâturages bovins, les lisières forestières et les landes, où elle joue un rôle écologique clé dans le recyclage de la matière organique.

Dans les assemblages entomologiques de la catacombe, G. spiniger est attesté par la présence de fragments d’exosquelette, principalement des élytres et des segments abdominaux, permettant une identification précise au niveau spécifique.

Silphidae (coleoptera)

Les coléoptères appartenant à cette famille sont principalement nécrophages et se nourrissent de matière organique en décomposition et de cadavres. Certains genres incluent des espèces prédatrices se nourrissant d’autres invertébrés, tels que des chenilles et des gastéropodes (escargots terrestres)³⁴.

· Ablattaria laevigata Fabricius, 1775 (fig. 6)

Abblataria laevigata est une espèce hélicophage, c’est-à-dire spécialisée dans la prédation des mollusques terrestres. Son régime alimentaire repose sur la capture de proies vivantes, une adaptation morphologique manifeste dans la forme allongée de sa tête, conçue pour s’introduire profondément dans les coquilles d’escargots afin d’en extraire les tissus mous. L’espèce est principalement associée aux milieux semi-ouverts, tels que les lisières de forêts, les habitats rudéraux et les paysages agricoles. À l’instar des Geotrupidae, et compte tenu de son écologie, il est probable que des représentants de cette espèce aient pénétré dans la catacombe depuis un point d’accès proche ou soient accidentellement tombés dans une fosse ouverte.

La découverte de ces taxons non charognards dans les assemblages de la catacombe soulève plusieurs interrogations, tant sur leur mode d’intrusion que sur les dynamiques post-dépositionnelles ayant influencé leur conservation. Ces aspects feront l’objet d’une analyse approfondie dans la discussion.

Tenebrionidae (coleoptera)

· Alphitobius diaperinus Panzer, 1797

Parmi les espèces du genre Alphitobius Stephens, A. diaperinus est la plus commune et serait originaire des tropiques de l’Ancien Monde³⁵. Elle présente un régime polyphage, combinant des comportements prédateurs, charognards et mycophages, lui permettant d’exploiter une grande diversité de ressources d’origine animale et végétale.

Alphitobius diaperinus est capable de survivre aussi bien dans des milieux naturels, tels que les caves ou les nids de rongeurs, que dans des environnements anthropisés, notamment les établissements agricoles et les poulaillers, où elle se nourrit d’un large spectre de biotes, y compris des larves de diptères.

Des vestiges de A. diaperinus ont été signalés dans plusieurs contextes archéologiques du Royaume-Uni, datant de la période romaine, ce qui suggère une introduction probable lors de la conquête romaine³⁶. En Égypte, l’espèce est attestée dans la ville antique d’Akhenaten (1353 a.C.)³⁷ainsi qu’à Amarna³⁸, où les auteurs suggèrent qu’elle a pu agir comme prédatrice de larves de mouches. Il est très probable que cette espèce ait colonisé la catacombe à des fins de prédation.

L’entomofaune nécrophage : les mouches

Muscidae (Diptera)

· Hydrotaea capensis Wiedemann, 1818 (fig. 7-8)

Les espèces du genre Hydrotaea Robineau-Desvoidy sont régulièrement documentées en association avec des cadavres inhumés³⁹ ou préservés dans des environnements confinés, inaccessibles aux mouches pionnières de la famille des Calliphoridae⁴⁰. Parmi les représentants de ce genre, H. capensis est une espèce hautement synanthrope, dont la dispersion est largement favorisée par les échanges commerciaux. Elle figure parmi les taxons les plus fréquemment identifiés dans des contextes archéologiques funéraires.

Hydrotaea capensis est une espèce caractéristique des assemblages post-dépositionnels, colonisant les dépouilles à des stades avancés de décomposition. Son apparition est fréquemment documentée lors de la phase dite de “fermentation ammoniacale”⁴¹ ou lors la phase de dessiccation, en particulier dans des espaces vides tels que des cercueils, sarcophages, grottes ou environnements souterrains (cryptes, catacombes)⁴². De surcroît, cette espèce a été signalée en contexte historique, notamment en association avec les restes de soldats allemands de la Première Guerre mondiale retrouvés ensevelis dans un tunnel effondré à la suite d’un bombardement⁴³. L’examen de 22 corps exhumés à l’Institut Médico-Légal de Lille (France) a révélé une abondance de puparia d’Hydrotaea capensis en association avec 15 cadavres en état de putréfaction avancée ou de dessiccation⁴⁴. Par ailleurs, un autre représentant du genre Hydrotaea, H. aenescens Wiedemann, 1830, a été identifié dans des sépultures Mochica au Pérou 2010⁴⁵. Une étude plus récente porte sur l’histoire naturelle et l’identification des puparia de cette espèce dans des contextes médico-légaux et archéologiques⁴⁶.

De manière générale, les insectes étant poïkilothermes⁴⁷, leur développement est largement dépendant des conditions thermiques, avec une accélération du taux de croissance à mesure que la température augmente. Les travaux relatifs à l’influence de la température sur le développement de Hydrotaea capensis (entre 17°C et 30°C) ont mis en évidence l’impact d’autres facteurs environnementaux, tels que la photopériode et l’humidité relative du substrat, sur la durée du cycle biologique⁴⁸. À des températures de 17 ± 1°C, 24 ± 1°C et 30 ± 1°C, la durée complète du cycle biologique de H. capensis a été estimée respectivement à 62, 21 et 12,5 jours. Dans les conditions thermiques de la catacombe, où la température moyenne avoisine 16°C, il est probable que le développement complet de l’espèce, de la ponte à l’émergence de l’adulte, ait excédé deux mois.

La disponibilité continue d’un substrat nutritif constitué des dépouilles humaines, ainsi que l’apport récurrent de nouveaux corps, a favorisé l’installation et le maintien de populations pérennes de cette espèce au sein de la catacombe. H. capensis s’impose ainsi comme la mouche dominante de cet environnement, comme en attestent les milliers de puparia retrouvés dans les assemblages archéoentomologiques, souvent accompagnés de fragments d’exosquelettes d’adultes (têtes, thorax). La présence massive de larves de cette espèce pourrait expliquer l’abondance notable de coléoptères prédateurs, notamment Necrobia rufipes De Geer 1775, dont l’analyse détaillée sera abordée dans la section suivante.

Calliphoridae

· Calliphora sp. (cf. vicina)

Il convient de souligner que les mouches pionnières colonisant les cadavres dans la période initiale suivant le décès (Calliphoridae, Sarcophagidae) se sont révélées significativement sous-représentées dans les assemblages entomofauniques de la zone centrale de la catacombe.

L’analyse des assemblages d’insectes a révélé seulement un petit nombre (< 10) de restes de puparia pouvant être attribués à des représentants du genre Calliphora (cf. vicina). Les facteurs pouvant expliquer la sous-représentation des mouches pionnières seront analysés et commentés ci-après.

Les coléoptères

Dermestidae

· Dermestes sp.

Le genre Dermestes Linné, étymologiquement “mangeurs de peau”, comprend près d’une centaine de représentants dans le monde. À l’état naturel, les adultes et leurs larves se trouvent principalement sous les cadavres à différents stades de décomposition post-mortem, avec une prédilection pour les cadavres à un stade avancé de dessiccation.

Dans les contextes archéologiques, un petit nombre d’espèces de Dermestes figure parmi les taxons fréquemment associés aux momies égyptiennes, notamment D. frischii Kugelann, 1792, identifié lors de l’autopsie de la momie de Ramsès II⁴⁹. Les coléoptères des genres Dermestes et Necrobia sont souvent retrouvés conjointement sur un même corps lorsque celui-ci libère des acides gras volatils et d’autres produits issus de ladécomposition lipidique⁵⁰.

Des restes de thorax (pronotum), d’élytres et d’exuvies larvaires de Dermestes sp. étaient présents dans plusieurs échantillons provenant de la zone centrale de la catacombe.

Cleridae

· Necrobia rufipes De Geer, 1775 (fig. 9-12)

Ce petit coléoptère (3,5-7 mm), caractérisé par une coloration métallique bleu vif, intervient dans les stades avancés de la décomposition post-mortem et constitue également un taxon récurrent dans les assemblages entomologiques associés aux momies égyptiennes. La première mention de cette espèce dans un contexte funéraire remonte à Jean-François J. Champollion-Figeac, qui rapportait : “Ce fut en examinant les mains attentivement que nous aperçûmes, dans l’interstice des doigts, plusieurs coléoptères morts, de couleur rose-violet dans tout son éclat…”⁵¹. Des spécimens remarquablement préservés ont récemment été mis en évidence dans la cavité viscérale de la momie du prêtre Namenkhet Amon (XXV ^e–XXVI^edynastie, 450–430 a.C.)⁵². Elle a également été signalée dans des contextes funéraires variés, notamment au sein de tumuli scythes des montagnes de l’Altaï en Mongolie, à l’intérieur d’un crâne de cheval sur l’île de Pâques, ainsi qu’en association avec des carcasses de tortues sur l’île isolée de Tromelin, dans l’océan Indien⁵³. Aujourd’hui cosmopolite, N. rufipes est couramment utilisé en entomologie médico-légale pour estimer l’intervalle post-mortem (PMI)⁵⁴.

Le moment précis de la colonisation des cadavres par Necrobia rufipes dans la catacombe demeure incertain. Cette espèce est classiquement observée sur les cadavres à partir du début de la phase de fermentation butyrique, soit environ 20 à 40 jours après la mort, et reste active jusqu’au stade de décomposition sèche, lorsque les tissus se dessèchent presque entièrement, plusieurs mois après le décès⁵⁵. Toutefois il a été souligné que les adultes peuvent occasionnellement être retrouvés sur des carcasses à des stades de décomposition plus précoces⁵⁶.

Des expériences médico-légales réalisées sur des cadavres de porcs en Afrique du Sud ont confirmé la présence de N. rufipes au cours des phases actives, avancées et sèches de la décomposition⁵⁷. Son cycle de développement complet, de l’œuf à l’adulte, varie entre 36 et 150 jours selon les conditions environnementales, notamment la température, l’humidité et la disponibilité des ressources alimentaires⁵⁸.

L’apport récurrent de nouveaux cadavres dans les chambres funéraires, accompagné des émanations putrides issues des corps en décomposition, a favorisé l’établissement d’une colonie particulièrement abondante de N. rufipes dans la catacombe, comme en attestent les centaines de spécimens recensés dans tous les échantillons. Parmi les cas les plus remarquables figurent de nombreux fragments osseux, dont certains ont acquis une teinte bleu métallique caractéristique en raison de la présence de résidus d’exosquelettes de ces coléoptères (fig. 10, 11, 12).

Necrobia rufipes est également reconnu pour son comportement prédateur à l’égard des larves d’autres coléoptères et des asticots. Il est probable que l’abondance des larves d’Hydrotaea capensis ait favorisé son établissement et sa prolifération au sein de la catacombe, N. rufipes se développant principalement aux dépens de ces diptères et contribuant ainsi à sa présence massive dans cet environnement.

Discussion

L’un des principaux objectifs de cette étude était de détecter d’éventuels ectoparasites vecteurs de pathogènes. Si, à cet égard, les résultats se sont révélés négatifs, il convient toutefois de noter que les échantillons étudiés ont été extraits des premiers niveaux de certaines salles funéraires et que toutes n’ont pas été entièrement fouillées. Néanmoins, les assemblages entomofauniques mis au jour fournissent des données particulièrement pertinentes, tant sur le contexte environnemental que sur certains aspects de la gestion des défunts en période de fortes crises de mortalité.

Habituellement, les interprétations issues des études archéoentomologiques reposent sur la présence de certaines espèces d’intérêt médico-légal. Toutefois, l’absence de certains taxons peut également se révéler significative pour reconstruire les événements passés. Si l’on suppose que l’absence de certaines espèces n’est pas due à une conservation différentielle, la représentativité des puparia de mouches doit être prise en considération.

Parmi les échantillons analysés, la forte représentation de la mouche nécrophage Hydrotaea capensis témoigne d’une infestation massive des cadavres dans la phase post-dépositionelle.

Pour les deux principaux ordres – coléoptères et diptères – la présence ou l’absence de certains taxons permet d’identifier certains aspects concernant le site funéraire, l’accès aux corps, la gestion funéraire, et l’état de décomposition de certains individus au moment de leur inhumation. Dans le cas de la catacombe, l’absence ou la très faible représentativité des mouches pionnières (Calliphoridae) revêt une importance primordiale. Bien que les larves de H. capensis puissent être des prédatrices facultatives des larves d’autres espèces de mouches⁵⁹, leur absence suggérerait que les corps ont très probablement été rapidement traités et inhumés après la mort, ou bien inhumés durant une période froide de l’année.

Un autre facteur déterminant ayant potentiellement influencé, voire totalement inhibé les pontes des mouches pionnières pourrait être lié à l’usage de textiles et de plâtre dans le traitement funéraire des défunts. Il est logique de penser que l’enveloppement des corps dans des linceuls ou l’application de substances protectrices, telles que le plâtre ou la résine, ait entravé l’accès des insectes nécrophages aux tissus en décomposition, limitant ainsi leur colonisation. À cet égard, il est plausible que l’application de plâtre ait pu constituer une barrière plus efficace à la colonisation entomologique que la seule présence de textiles. En effet, les études portant sur l’influence des vêtements sur la décomposition des cadavres suggèrent que ces derniers ont une incidence relativement faible et ne constituent pas une barrière efficace contre la colonisation par les diptères⁶⁰. Il est néanmoins important de préciser que, dans ces études, le recouvrement textile était partiel, laissant exposées la tête et les extrémités des membres, limitant ainsi son efficacité en permettant l’accès des insectes aux tissus en décomposition. Des recherches ciblées, associées à des expérimentations contrôlées, seraient indispensables pour évaluer l’impact du plâtre sur la colonisation des cadavres par les mouches pionnières au cours des premières semaines post-mortem. De telles études permettraient également d’examiner son influence sur la dynamique globale de succession entomologique et de tester d’éventuels effets combinés entre le plâtre et d’autres facteurs taphonomiques.

Un autre facteur ayant pu influencer la dynamique de la colonisation entomologique réside dans l’utilisation de substances aux propriétés potentiellement insectifuges. Bien que l’encens, la sandaraque et l’oliban, identifiés archéologiquement dans la catacombe, soient attestés dans les rites funéraires romains pour leurs vertus purificatrices et symboliques, les preuves de leur usage spécifique comme répulsifs contre les insectes dans ce contexte restent peu documentées. Toutefois, leur combustion lors des cérémonies ou leur application sur les corps pourraient avoir eu un impact indirect sur la présence des insectes nécrophages, en modifiant temporairement l’environnement chimique ou en masquant certaines émanations cadavériques attractives. Au même titre que pour le plâtre, des recherches complémentaires seraient nécessaires pour explorer cette hypothèse et évaluer l’effet de ces substances sur la succession entomologique dans un cadre funéraire antique.

La modélisation tridimensionnelle de deux salles funéraires distinctes a permis de confirmer que les corps avaient été déposés simultanément, mais en plusieurs phases successives⁶¹. L’absence de traces de mouches pionnières appuierait l’hypothèse d’inhumations rapides et synchrones, effectuées sur de très courtes périodes et répétées dans le temps, un schéma caractéristique des épisodes de mortalité aiguë.

L’analyse archéologique a révélé des éléments significatifs concernant la gestion des dépôts funéraires, suggérant fortement l’existence d’un accès à proximité, vraisemblablement utilisé par les fossoyeurs pour descendre les corps avant de les répartir dans les différentes salles funéraires⁶². La présence de certaines espèces épigées, telles que C. alysidotus, J. intermedius ou G. spiniger, constitue un indice probant de l’existence d’un puits d’accès menant à cette zone centrale.

Comme l’ont souligné certains auteurs “… la question fondamentale de savoir si une mouche pionnière peut voler dans une obscurité totale n’a jamais été définitivement tranchée dans la littérature entomologique”⁶³. Les observations expérimentales et les études de cas disponibles indiquent que la ponte nocturne sur des cadavres demeure exceptionnelle. Outre l’obscurité, un facteur tout aussi déterminant, mais encore peu étudié d’un point de vue expérimental, est la distance. Il s’agit de la capacité des mouches pionnières, notamment les Calliphoridae, à parcourir plusieurs dizaines de mètres dans une obscurité totale pour localiser un substrat de ponte et y déposer leurs œufs.

Même en supposant l’existence d’un puits vertical au sein de la catacombe, la distance séparant cet accès des chambres funéraires a très probablement constitué une barrière éthologique limitant la ponte des mouches sur les cadavres frais. Ainsi, bien que l’hypothèse d’un accès proche semble plausible, celui-ci devait néanmoins se situer à une certaine distance des lieux d’inhumation, ces derniers restant en permanence plongés dans l’obscurité.

Agissant comme une espèce post-dépositionnelle et occupant préférentiellement ce type de milieu souterrain, la forte représentation de la mouche Hydrotaea capensis présente une valeur interprétative limitée. Sa présence témoigne principalement du fait que les cadavres se sont décomposés dans un espace vide et sont restés accessibles avant d’être ultérieurement recouverts par une couche substantielle de sédiments.

D’un point de vue environnemental, il est important de rappeler que le réseau funéraire souterrain des saints Pierre et Marcellin, à l’instar des autres catacombes romaines, était situé en périphérie du centre urbain, au sein d’un paysage agricole. Bien que les références bibliographiques sur ce sujet soient relativement rares, plusieurs études confirment clairement cette localisation⁶⁴. L’implantation initiale de ce réseau est également attestée sur le plan archéologique : il semble avoir d’abord fonctionné comme un système hydraulique destiné à l’irrigation des terres⁶⁵, avant d’être probablement réutilisé de manière opportuniste pour des inhumations en période d’épidémies, puis de devenir un vaste cimetière chrétien souterrain⁶⁶.

Ces éléments sont corroborés par l’identification, au sein des assemblages entomologiques de la catacombe, d’espèces coprophages plus ou moins spécialisées dans le recyclage des excréments de grands vertébrés (chevaux, bovins, etc.). Enfin, la présence du coléoptère Carabus alysidotusconstitue une preuve tangible qu’à l’origine, la catacombe se trouvait dans un environnement marécageux.

Conclusions

S’appuyant sur l’analyse des nombreux insectes retrouvés dans la zone centrale de la catacombe, cette étude apporte des éclairages novateurs à plusieurs niveaux d’interprétation. En complément des autres approches bioarchéologiques, l’archéoentomologie contribue à la compréhension des pratiques funéraires appliquées aux individus décédés lors d’un ou plusieurs épisodes épidémiques successifs et déposés dans un contexte à la fois singulier et complexe.

La présence de certains taxons spécifiques, ainsi que l’absence d’autres, renforce l’hypothèse d’inhumations effectuées dans des délais très courts, probablement en réponse à un épisode de crise sanitaire. L’accumulation de corps non immédiatement recouverts de sédiments dans des cavités souterraines vides et obscures, associée à une absence quasi totale des insectes pionniers, suggère que ces dépôts ont pu avoir lieu durant des périodes froides ou que les corps aient été rapidement traités et inhumés après la mort. Ces hypothèses constituent un élément clé pour préciser la chronologie des événements et mieux comprendre la dynamique de la mortalité observée.

Ces investigations permettent également de renouveler l’image du suburbium romain qui, au-delà des propriétés agricoles bien attestées archéologiquement, comprenait des zones marécageuses susceptibles d’avoir servi de réservoirs pour des activités artisanales nécessitant de grandes quantités d’eau. Bien que la recherche d’insectes ectoparasites vecteurs de pathogènes n’ait, à ce jour, pas donné de résultats concluants, ces observations soulignent la nécessité de poursuivre les investigations avec une approche méthodologique encore plus rigoureuse, notamment en diversifiant les techniques d’échantillonnage et en intégrant des analyses moléculaires.

En adoptant une approche résolument multiproxy, l’étude des assemblages entomofauniques permet de décrypter certains aspects des interactions entre les sociétés passées et leur environnement, les dynamiques des effets de l’anthropisation sur la biodiversité, les mécanismes de co-évolution entre les humains et leurs parasites et, via l’approche “archéoentomologique funéraire”, d’obtenir des informations inédites sur les pratiques mortuaires passées. Bien que toujours marginale et peu développée, l’archéoentomologie apparaît comme une approche heuristique novatrice pouvant contribuer de manière particulièrement efficace aux problématiques archéologiques, bioarchéologiques et archéothanatologiques.

Remerciements

Nous souhaitons remercier les différentes institutions qui ont permis la réalisation de ce travail, notamment l’École française de Rome, la Pontificia Commissione di Archeologia Sacra (en particulier Raffaella Giuliani et Monica Ricciardi), l’Institut national de recherches archéologiques préventives (en particulier Philippe Blanchard) et la Maison des sciences humaines de Bordeaux. Cette recherche a été financée en tout ou partie, par l’Agence Nationale de la Recherche (ANR) ANR-19-CE27-0012.

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Notes

1. Guyon 1987.
2. Giuliani & Guyon 2011.
3. Actuellement les fossores sont chargés d’assurer l’aménagement et l’entretien général des catacombes.
4. Guyon 1987.
5. Intervention archéologique menée par la Commission Pontificale d’Archéologie Sacrée.
6. Partenariat entre plusieurs institutions dont le CNRS (UMR 5199 PACEA), la Maison des Sciences de l’Homme d’Aquitaine, la Commission Pontificale d’Archéologie Sacrée, l’Institut National de Recherche Archéologique Préventive et l’École française de Rome.
7. Blanchard & Castex 2007.
8. Sachau-Carcel 2014.
9. Castex & Blanchard 2007.
10. Gourevitch 2013 ; cf. la contribution de V. Boudon-Millot dans ce volume.
11. Devièse et al. 2017.
12. Salesse 2015.
13. Serrulla et al. 2017.
14. Schotsmans et al. 2019.
15. Ricciardi et al. 2018.
16. Osborne 1969 ; Buckland 1976 ; Coope 1977, 1986, 1990.
17. Coope 1986 ; Ponel 1993 ; Huchet 2017.
18. Huchet 1996, 2014 ; Vanin & Huchet 2017.
19. Huchet & Greenberg 2010 ; Huchet 2010a, 2014 ; Huchet et al. 2013a, 2013b ; Vanin, 2014 ; Giordani et al., 2018, 2020.
20. Huchet & Greenberg 2010 ; Huchet 2010a, 2014, 2016a.
21. Huchet et al. 2013c ; Otranto et al., 2014 ; Huchet 2015, 2016a, 2016b.
22. Bourel et al., 2004 ; Martin-Vega et al. 2011 ; Huchet 2013 ; Giordani et al. 2018.
23. Bourel et al., 2004 ; Gunn & Bird 2011.
24. Huchet & Richelmi 2024.
25. Dean et al. 2018.
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27. Casale et al. 1982.
28. Magistretti 1965.
29. Sturani 1962.
30. Casale et al. 1982.
31. Ballerio et al. 2010.
32. Espèce adaptée à des milieux pauvres en nutriments.
33. Crovetti et al. 1984.
34. Portevin 1926.
35. Delobel & Tran 1993.
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37. Panagiotakopulu et al. 2010.
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39. Smith 1986 ; Mégnin 1894 ; Huchet 1996 ; Bourel et al., 2004.
40. Smith 1986 ; Bourel et al. 2004.
41. Turchetto & Vanin 2004 ; Couri et al. 2008.
42. Huchet 1996 ; Scharrer-Liska & Grassberger 2005 ; Couri et al. 2008 ; Vanin et al. 2011 ; Vanin 2016.
43. Huchet 2013.
44. Bourel et al. 2004.
45. Huchet & Greenberg 2010.
46. Giordani et al. 2018.
47. Organismes dont la température corporelle varie avec celle de l’environnement, influençant leur métabolisme et leur développement, contrairement aux organismes homéothermes, qui maintiennent une température interne relativement stable indépendamment des conditions extérieures.
48. Lefebvre & Pasquerault 2004a, 2004b.
49. Steffan 1982 ; Huchet 2010b, 2016a.
50. Turchetto et al. 2001.
51. Jean-François J. Champollion-Figeac 1812.
52. Huchet 2010b.
53. Huchet inédit.
54. Arnaldos et al. 2004 ; Gennard 2007.
55. Bornemissza 1957.
56. Byrd & Castner 2001.
57. Kelly 2006.
58. Kulshrestha & Satpathy 2001.
59. Skidmore 1985.
60. Kelly 2006 ; Matuszewski et al. 2014.
61. Sachau-Carcel 2014.
62. Ricciardi et al. 2018.
63. Zurawski et al. 2009 : 672.
64. Guyon 1987 ; Gioia & Volpe 2004 ; Volpe 2007.
65. Guyon 1987 ; Ricciardi et al. 2018.
66. Castex & Blanchard 2011.